文化的传承是人类进步的见证和命脉。文物是文化的载体，文物微生物病害防治是人类文化传承的重要保护措施之一。地下文化遗迹一旦被挖掘，其中的文物就会暴露于外部环境中，受到生物病害的影响，造成不可估量的损失。为了保护这些珍贵的历史文化遗产，全世界科学家致力于不同的保护措施，成效显著。同时，越来越多的科学家认识到更需要从生态学角度去系统性的认识文物微生物组。以法国拉斯科洞窟（15000~17000年前的史前壁画）为例（https://www.nature.com/articles/433100a），由于缺乏生态学的认知，导致了三次微生物大爆发，且一次比一次严重，例如产生了新的物种，微生物抗逆性增强和单个物种演替为复杂群落。Nature专栏报道，甚至给出了“Best way to protect rock art is to leave it alone”（https://www.nature.com/articles/433800c）的结论。因此，从生态学的角度来揭示地下遗址文物微生物组的起源、迁入、定殖和爆发等过程，是制定文物微生物防治长期战略的关键。

打虎亭汉墓，位于郑州市新密市，距今1800多年，1988年1月被列为全国文物重点保护单位。地宫中保存了画像石刻（例如《宴饮百戏图》和《豆腐制作图》等）详细记录了东汉时期人们的衣食住行，在中国考古和美术史上具有极高的地位。目前，该墓葬内出现白色菌斑，但其原因不明。中国科学院南京土壤所研究员冯有智研究团队联合敦煌研究院、东南大学、南京林业大学、南京工业大学、南京农业大学、西班牙塞维利亚自然资源和农业生物研究所、广州美格基因生物技术有限公司和南京联凯环境技术检测技术有限公司等多家国内外研究单位，结合野外调查、扩增子和宏基因组测序、菌株生理生化鉴定和生物交互实验，从微生物生态和生理两个层面系统揭示了打虎亭汉墓微生物组形成的生态学过程（图1）。

研究发现，打虎亭汉墓内微生物组以放线菌为主的细菌和以弹尾跳虫为主的原生动物组成。打虎亭汉墓内微生物物种源自于周边环境，即周边环境提供了该墓葬微生物的种库。放线菌释放信号分子—土臭素，吸引原生动物—弹尾跳虫来捕食，以增加自身的扩散能力；作为回报，放线菌产生的抗生素可以提高弹尾跳虫对病原微生物的抵抗力，形成了物种互利共生。由于弹尾跳虫喜好温湿度稳定的黑暗环境，当地下墓室被打开后，一开始少量弹尾跳虫会携带放线菌进入到地下墓室内。由于放线菌具有较强的底物代谢能力，它们可以通过“掠夺型竞争”过程（或适度差异）更易于其它细菌定殖在墓室墙壁和壁画上；同时，由于放线菌能够产生多种抗菌类物质，它们能够通过“干扰型竞争”过程，抑制其它细菌生长。放线菌一旦在地下墓室内定殖后，会产生释放更多的土臭素，进一步吸引弹尾跳虫携带更多的放线菌进入，最终导致了打虎亭汉墓白色菌斑出现。

该研究表明，微生物物种多界互利和竞争等生态过程的协同是地下文化遗址（墓葬、洞窟等）微生物组来源、迁入、定殖的重要途径之一。该研究是国内外首次应用生态学理论于文保微生物研究，结合前人在微生物学和环境微生物学上的认知和实践，将会更好的帮助人们了解、制定和实施有效的文保措施。

研究得到了科技部十三五国家重点研发计划“墓葬壁画原位保护关键技术研究（2019YFC1520700）”项目资助和敦煌研究院的大力支持。研究成果已于2022年3月在美国科学院院刊（PNAS）上发表。

图1 打虎亭汉墓微生物组形成的生态学过程示意图

视频链接：http://video.cas.cn/masvod/public/2022/03/29/20220329_17fd382a4ea_r29.mp4

论文链接：https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2121141119